Denne artikkelen er en del av forskningstemaet «Antimikrobiell bruk, antimikrobiell resistens og mikrobiomet til matdyr». Se alle 13 artiklene
Organiske syrer er fortsatt svært etterspurt som tilsetningsstoffer i dyrefôr. Til dags dato har fokuset vært på mattrygghet, spesielt å redusere forekomsten av matbårne patogener hos fjørfe og andre dyr. Flere organiske syrer studeres for tiden eller er allerede i kommersielt bruk. Blant de mange organiske syrene som har blitt grundig studert, er maursyre en av dem. Maursyre tilsettes fjørfedietter for å begrense tilstedeværelsen av Salmonella og andre matbårne patogener i fôret og i mage-tarmkanalen etter inntak. Etter hvert som forståelsen av effekten og virkningen av maursyre på verten og matbårne patogener vokser, blir det tydeligere at tilstedeværelsen av maursyre kan utløse spesifikke veier i Salmonella. Denne responsen kan bli mer kompleks når maursyre kommer inn i mage-tarmkanalen og samhandler ikke bare med Salmonella som allerede koloniserer mage-tarmkanalen, men også med tarmens egen mikrobielle flora. Gjennomgangen vil undersøke nåværende resultater og utsikter for videre forskning på mikrobiomet til fjørfe og fôr behandlet med maursyre.
I både husdyr- og fjørfeproduksjon er utfordringen å utvikle forvaltningsstrategier som optimaliserer vekst og produktivitet samtidig som de begrenser risikoen for mattrygghet. Historisk sett har administrering av antibiotika i subterapeutiske konsentrasjoner forbedret dyrehelse, -velferd og -produktivitet (1–3). Fra et virkningsmekanismeperspektiv har det blitt foreslått at antibiotika administrert i subhemmende konsentrasjoner medierer vertsresponser ved å modulere gastrointestinal (GI) flora og dermed deres interaksjoner med verten (3). Imidlertid har vedvarende bekymringer om potensiell spredning av antibiotikaresistente matbårne patogener og deres potensielle sammenheng med antibiotikaresistente infeksjoner hos mennesker ført til gradvis tilbaketrekking av antibiotikabruk hos matdyr (4–8). Derfor er utviklingen av fôrtilsetningsstoffer og -forbedringsmidler som oppfyller minst noen av disse kravene (forbedret dyrehelse, -velferd og -produktivitet) av stor interesse både fra et akademisk forsknings- og et kommersielt utviklingsperspektiv (5, 9). En rekke kommersielle fôrtilsetningsstoffer har kommet inn på markedet for dyrefôr, inkludert probiotika, prebiotika, essensielle oljer og relaterte forbindelser fra ulike plantekilder, og kjemikalier som aldehyder (10–14). Andre kommersielle fôrtilsetningsstoffer som ofte brukes til fjørfe inkluderer bakteriofager, sinkoksid, eksogene enzymer, konkurrerende eksklusjonsprodukter og sure forbindelser (15, 16).
Blant eksisterende kjemiske fôrtilsetningsstoffer har aldehyder og organiske syrer historisk sett vært de mest studerte og brukte forbindelsene (12, 17–21). Organiske syrer, spesielt kortkjedede fettsyrer (SCFA-er), er velkjente antagonister av patogene bakterier. Disse organiske syrene brukes som fôrtilsetningsstoffer ikke bare for å begrense tilstedeværelsen av patogener i fôrmatrisen, men også for å ha aktive effekter på mage-tarmfunksjonen (17, 20–24). I tillegg produseres SCFA-er ved fermentering av tarmfloraen i fordøyelseskanalen, og antas å spille en mekanistisk rolle i noen probiotikas og prebiotikas evne til å motvirke patogener som inntas i mage-tarmkanalen (21, 23, 25).
Gjennom årene har ulike kortkjedede fettsyrer (SCFA) fått mye oppmerksomhet som fôrtilsetningsstoffer. Spesielt propionat, butyrat og formiat har vært gjenstand for en rekke studier og kommersielle anvendelser (17, 20, 21, 23, 24, 26). Mens tidlige studier fokuserte på kontroll av matbårne patogener i dyre- og fjærfefôr, har nyere studier flyttet fokuset til den generelle forbedringen av dyreytelse og mage-tarmhelse (20, 21, 24). Acetat, propionat og butyrat har fått mye oppmerksomhet som organiske syretilsetningsstoffer i fôr, hvorav maursyre også er en lovende kandidat (21, 23). Mye oppmerksomhet har vært rettet mot mattrygghetsaspektene ved maursyre, spesielt reduksjonen av forekomsten av matbårne patogener i husdyrfôr. Imidlertid vurderes også andre mulige bruksområder. Det overordnede målet med denne gjennomgangen er å undersøke historien og nåværende status for maursyre som et fôrforbedringsmiddel for husdyr (figur 1). I denne studien vil vi undersøke den antibakterielle mekanismen til maursyre. I tillegg vil vi se nærmere på effektene på husdyr og fjørfe og diskutere mulige metoder for å forbedre effektiviteten.
Fig. 1. Tankekart over temaene som er dekket i denne gjennomgangen. Spesielt ble følgende generelle mål fokusert på: å beskrive historien og nåværende status for maursyre som et fôrforbedringsmiddel for husdyr, de antimikrobielle mekanismene til maursyre og virkningen av bruken på dyre- og fjørfehelse, og potensielle metoder for å forbedre effekten.
Produksjon av fôr til husdyr og fjørfe er en kompleks operasjon som involverer flere trinn, inkludert fysisk bearbeiding av korn (f.eks. maling for å redusere partikkelstørrelse), termisk bearbeiding for pelletering og tilsetning av flere næringsstoffer til kostholdet avhengig av dyrets spesifikke ernæringsbehov (27). Gitt denne kompleksiteten er det ikke overraskende at fôrbearbeiding utsetter korn for en rekke miljøfaktorer før det når fôrmøllen, under maling og deretter under transport og fôring i blandingsfôrrasjoner (9, 21, 28). Dermed har en svært mangfoldig gruppe mikroorganismer blitt identifisert i fôr gjennom årene, inkludert ikke bare bakterier, men også bakteriofager, sopp og gjær (9, 21, 28–31). Noen av disse forurensningene, som visse sopper, kan produsere mykotoksiner som utgjør helserisiko for dyr (32–35).
Bakteriepopulasjoner kan være relativt mangfoldige og avhenge til en viss grad av de respektive metodene som brukes for isolering og identifisering av mikroorganismer, samt kilden til prøven. For eksempel kan den mikrobielle sammensetningsprofilen variere før varmebehandling i forbindelse med pelletering (36). Selv om klassisk kultur og platepletteringsmetoder har gitt noe informasjon, har den nylige anvendelsen av 16S rRNA-genbasert neste generasjons sekvenseringsmetode (NGS) gitt en mer omfattende vurdering av fôrmikrobiomet (9). Da Solanki et al. (37) undersøkte bakteriemikrobiomet i hvetekorn lagret i en periode i nærvær av fosfin, et insektbekjempelsesmiddel, fant de at mikrobiomet var mer mangfoldig etter høsting og etter 3 måneders lagring. Videre har Solanki et al. (37) (37) viste at Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes og Planctomyces var de dominerende rekkene i hvetekorn, Bacillus, Erwinia og Pseudomonas var de dominerende slektene, og Enterobacteriaceae utgjorde en mindre andel. Basert på taksonomiske sammenligninger konkluderte de med at fosfinfumigering endret bakteriepopulasjonene betydelig, men ikke påvirket soppmangfoldet.
Solanki et al. (37) viste at fôrkilder også kan inneholde matbårne patogener som kan forårsake folkehelseproblemer basert på påvisning av Enterobacteriaceae i mikrobiomet. Matbårne patogener som Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 og Listeria monocytogenes har blitt assosiert med dyrefôr og ensilasje (9, 31, 38). Persistensen av andre matbårne patogener i dyre- og fjærkrefôr er for tiden ukjent. Ge et al. (39) screenet over 200 dyrefôringredienser og isolerte Salmonella, E. coli og Enterokokker, men påviste ikke E. coli O157:H7 eller Campylobacter. Imidlertid kan matriser som tørrfôr tjene som en kilde til patogen E. coli. I sporingen av kilden til et utbrudd i 2016 av Shigatoksinproduserende Escherichia coli (STEC) serogruppene O121 og O26 assosiert med menneskelig sykdom, fant Crowe et al. (40) brukte helgenomsekvensering for å sammenligne kliniske isolater med isolater hentet fra matvarer. Basert på denne sammenligningen konkluderte de med at den sannsynlige kilden var rå hvetemel med lavt fuktighetsinnhold fra melmøller. Det lave fuktighetsinnholdet i hvetemel antyder at STEC også kan overleve i dyrefôr med lavt fuktighetsinnhold. Imidlertid, som Crowe et al. (40) bemerker, er isolering av STEC fra melprøver vanskelig og krever immunmagnetiske separasjonsmetoder for å gjenvinne tilstrekkelig antall bakterieceller. Lignende diagnostiske prosesser kan også komplisere deteksjonen og isoleringen av sjeldne matbårne patogener i dyrefôr. Vanskeligheten med deteksjon kan også skyldes den lange persistensen av disse patogenene i matriser med lavt fuktighetsinnhold. Forghani et al. (41) viste at hvetemel lagret ved romtemperatur og inokulert med en blanding av enterohemorragiske Escherichia coli (EHEC) serogrupper O45, O121 og O145 og Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis og S. Anatum) var kvantifiserbart ved 84 og 112 dager og fortsatt detekterbart ved 24 og 52 uker.
Historisk sett har Campylobacter aldri blitt isolert fra dyre- og fjærkrefôr ved tradisjonelle dyrkingsmetoder (38, 39), selv om Campylobacter lett kan isoleres fra mage-tarmkanalen til fjærfe og fjærkreprodukter (42, 43). Fôr har imidlertid fortsatt sine fordeler som en potensiell kilde. For eksempel viste Alves et al. (44) at inokulering av fôr til gjødselkyllinger med C. jejuni og påfølgende lagring av fôret ved to forskjellige temperaturer i 3 eller 5 dager resulterte i gjenoppretting av levedyktige C. jejuni og i noen tilfeller til og med deres spredning. De konkluderte med at C. jejuni absolutt kan overleve i fjærkrefôr og derfor kan være en potensiell smittekilde for kyllinger.
Salmonellaforurensning i dyre- og fjærkrefôr har fått mye oppmerksomhet tidligere og er fortsatt et fokus for kontinuerlig arbeid med å utvikle deteksjonsmetoder som er spesifikt anvendelige for fôr og for å finne mer effektive kontrolltiltak (12, 26, 30, 45–53). Gjennom årene har mange studier undersøkt isolering og karakterisering av Salmonella i ulike fôrbedrifter og fôrfabrikker (38, 39, 54–61). Samlet sett indikerer disse studiene at Salmonella kan isoleres fra en rekke fôringredienser, fôrkilder, fôrtyper og fôrproduksjonsoperasjoner. Prevalensratene og de dominerende Salmonella-serotypene som ble isolert, varierte også. For eksempel bekreftet Li et al. (57) tilstedeværelsen av Salmonella spp. Det ble påvist i 12,5 % av 2058 prøver samlet inn fra fullfôr, fôringredienser, kjæledyrfôr, kjæledyrgodbiter og kjæledyrtilskudd i datainnsamlingsperioden 2002 til 2009. I tillegg var de vanligste serotypene som ble oppdaget i de 12,5 % av Salmonella-prøvene som testet positivt, S. Senftenberg og S. Montevideo (57). I en studie av ferdigmat og biprodukter fra dyrefôr i Texas rapporterte Hsieh et al. (58) at den høyeste forekomsten av Salmonella var i fiskemel, etterfulgt av animalske proteiner, med S. Mbanka og S. Montevideo som de vanligste serotypene. Fôrfabrikker presenterer også flere potensielle punkter for fôrforurensning under blanding og tilsetning av ingredienser (9, 56, 61). Magossi et al. (61) kunne demonstrere at flere punkter for forurensning kan oppstå under fôrproduksjon i USA. Faktisk fant Magossi et al. (61) minst én positiv Salmonella-kultur i 11 fôrfabrikker (totalt 12 prøvetakingssteder) i åtte stater i USA. Gitt potensialet for Salmonella-kontaminering under fôrhåndtering, transport og daglig fôring, er det ikke overraskende at det gjøres betydelig innsats for å utvikle fôrtilsetningsstoffer som kan redusere og opprettholde lave nivåer av mikrobiell kontaminering gjennom hele dyreproduksjonssyklusen.
Lite er kjent om mekanismen bak Salmonellas spesifikke respons på maursyre. Huang et al. (62) indikerte imidlertid at maursyre finnes i tynntarmen hos pattedyr, og at Salmonella spp. er i stand til å produsere maursyre. Huang et al. (62) brukte en serie delesjonsmutanter av viktige signalveier for å oppdage uttrykket av Salmonellas virulensgener og fant at formiat kan fungere som et diffunderbart signal for å indusere Salmonella til å invadere Hep-2 epitelceller. Nylig isolerte Liu et al. (63) en formiattransportør, FocA, fra Salmonella typhimurium som fungerer som en spesifikk formiatkanal ved pH 7,0, men som også kan fungere som en passiv eksportkanal ved høy ekstern pH eller som en sekundær aktiv formiat-/hydrogenionimportkanal ved lav pH. Denne studien ble imidlertid bare utført på én serotype av S. Typhimurium. Spørsmålet er fortsatt om alle serotyper reagerer på maursyre med lignende mekanismer. Dette er fortsatt et kritisk forskningsspørsmål som bør tas opp i fremtidige studier. Uavhengig av resultatene er det fortsatt forsvarlig å bruke flere Salmonella-serotyper eller til og med flere stammer av hver serotype i screeningeksperimenter når man utvikler generelle anbefalinger for bruk av syretilskudd for å redusere Salmonella-nivåer i fôr. Nyere tilnærminger, som bruk av genetisk strekkoding for å kode stammer for å skille mellom ulike undergrupper av samme serotype (9, 64), gir muligheten til å skille mellom finere forskjeller som kan påvirke konklusjoner og tolkning av forskjeller.
Den kjemiske naturen og dissosiasjonsformen til formiat kan også være viktig. I en serie studier viste Beyer et al. (65–67) at hemming av Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni og Campylobacter coli var korrelert med mengden dissosiert maursyre og var uavhengig av pH eller udissosiert maursyre. Den kjemiske formen av formiat som bakteriene eksponeres for ser også ut til å være viktig. Kovanda et al. (68) screenet flere gramnegative og grampositive organismer og sammenlignet minimum hemmende konsentrasjoner (MIC) av natriumformiat (500–25 000 mg/L) og en blanding av natriumformiat og fritt formiat (40/60 m/v; 10–10 000 mg/L). Basert på MIC-verdier fant de at natriumformiat kun var hemmende mot Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis og Streptococcus pneumoniae, men ikke mot Escherichia coli, Salmonella typhimurium eller Enterococcus faecalis. I motsetning til dette var en blanding av natriumformiat og fritt natriumformiat hemmende mot alle organismer, noe som førte til at forfatterne konkluderte med at fri maursyre har de fleste av de antimikrobielle egenskapene. Det ville være interessant å undersøke ulike forhold mellom disse to kjemiske formene for å avgjøre om MIC-verdiene korrelerer med nivået av maursyre i den blandede formelen og responsen på 100 % maursyre.
Gomez-Garcia et al. (69) testet kombinasjoner av essensielle oljer og organiske syrer (som maursyre) mot flere isolater av Escherichia coli, Salmonella og Clostridium perfringens hentet fra griser. De testet effekten av seks organiske syrer, inkludert maursyre, og seks essensielle oljer mot griseisolatene, ved bruk av formaldehyd som positiv kontroll. Gomez-García et al. (69) bestemte MIC50, MBC50 og MIC50/MBC50 av maursyre mot Escherichia coli (600 og 2400 ppm, 4), Salmonella (600 og 2400 ppm, 4) og Clostridium perfringens (1200 og 2400 ppm, 2), hvorav maursyre ble funnet å være mer effektiv enn alle organiske syrer mot E. coli og Salmonella. (69) Maursyre er effektiv mot Escherichia coli og Salmonella på grunn av sin lille molekylære størrelse og lange kjede (70).
Beyer et al. undersøkte Campylobacter-stammer isolert fra griser (66) og Campylobacter jejuni-stammer isolert fra fjærfe (67) og viste at maursyre dissosierer ved konsentrasjoner som samsvarer med MIC-responser målt for andre organiske syrer. Imidlertid har de relative potensene til disse syrene, inkludert maursyre, blitt stilt spørsmål ved fordi Campylobacter kan bruke disse syrene som substrater (66, 67). Syreutnyttelsen til C. jejuni er ikke overraskende fordi den har vist seg å ha en ikke-glykolytisk metabolisme. Dermed har C. jejuni begrenset kapasitet for karbohydratkatabolisme og er avhengig av glukoneogenese fra aminosyrer og organiske syrer for mesteparten av sin energimetabolisme og biosyntetiske aktivitet (71, 72). En tidlig studie av Line et al. (73) brukte en fenotypisk matrise som inneholdt 190 karbonkilder og viste at C. jejuni 11168(GS) kan bruke organiske syrer som karbonkilder, hvorav de fleste er mellomprodukter i trikarboksylsyresyklusen. Videre studier av Wagli et al. (74) ved bruk av en fenotypisk karbonutnyttelsesmatrise viste at C. jejuni- og E. coli-stammene som ble undersøkt i studien deres, er i stand til å vokse på organiske syrer som karbonkilde. Formiat er den viktigste elektrondonoren for C. jejunis respiratoriske energimetabolisme, og derfor den viktigste energikilden for C. jejuni (71, 75). C. jejuni er i stand til å bruke formiat som hydrogendonor via et membranbundet formiatdehydrogenasekompleks som oksiderer formiat til karbondioksid, protoner og elektroner og fungerer som elektrondonor for respirasjon (72).
Maursyre har lang brukstid som et antimikrobielt fôrforbedringsmiddel, men noen insekter kan også produsere maursyre for bruk som et antimikrobielt forsvarskjemikalie. Rossini et al. (76) antydet at maursyre kan være en bestanddel av den sure maursaften beskrevet av Ray (77) for nesten 350 år siden. Siden den gang har vår forståelse av maursyreproduksjon hos maur og andre insekter økt betraktelig, og det er nå kjent at denne prosessen er en del av et komplekst toksinforsvarssystem hos insekter (78). Ulike grupper av insekter, inkludert broddløse bier, spisse maur (Hymenoptera: Apidae), løpebiller (Galerita lecontei og G. janus), broddløse maur (Formicinae) og noen mølllarver (Lepidoptera: Myrmecophaga), er kjent for å produsere maursyre som et forsvarskjemikalie (76, 78–82).
Maur er kanskje best karakterisert fordi de har acidocytter, spesialiserte åpninger som lar dem sprøyte et gift som hovedsakelig består av maursyre (82). Maurene bruker serin som forløper og lagrer store mengder formiat i giftkjertlene sine, som er tilstrekkelig isolert til å beskytte vertsmaur mot formiatets cytotoksisitet inntil det sprøytes (78, 83). Maursyren de skiller ut kan (1) tjene som et alarmferomon for å tiltrekke andre maur; (2) være et defensivt kjemikalie mot konkurrenter og rovdyr; og (3) fungere som et soppdrepende og antibakterielt middel når det kombineres med harpiks som en del av reirmaterialet (78, 82, 84–88). Maursyre produsert av maur har antimikrobielle egenskaper, noe som tyder på at den kan brukes som et topisk tilsetningsstoff. Dette ble demonstrert av Bruch et al. (88), som tilsatte syntetisk maursyre til harpiksen og forbedret den soppdrepende aktiviteten betydelig. Ytterligere bevis på effektiviteten til maursyre og dens biologiske nytte er at kjempemaurslukere, som ikke er i stand til å produsere magesyre, spiser maur som inneholder maursyre for å forsyne seg med konsentrert maursyre som et alternativt fordøyelsessyre (89).
Den praktiske bruken av maursyre i landbruket har blitt vurdert og studert i mange år. Spesielt kan maursyre brukes som tilsetningsstoff i dyrefôr og ensilasje. Natriumformiat i både fast og flytende form anses som trygt for alle dyrearter, forbrukere og miljøet (90). Basert på deres vurdering (90) ble en maksimal konsentrasjon på 10 000 mg maursyreekvivalenter/kg fôr ansett som trygg for alle dyrearter, mens en maksimal konsentrasjon på 12 000 mg maursyreekvivalenter/kg fôr ble ansett som trygg for griser. Bruken av maursyre som et fôrforbedringsmiddel har blitt studert i mange år. Det anses å ha kommersiell verdi som et ensilasjekonserveringsmiddel og et antimikrobielt middel i dyre- og fjørfefôr.
Kjemiske tilsetningsstoffer som syrer har alltid vært et integrert element i siloproduksjon og fôrhåndtering (91, 92). Borreani et al. (91) bemerket at for å oppnå optimal produksjon av silo av høy kvalitet er det nødvendig å opprettholde fôrkvaliteten samtidig som man beholder så mye tørrstoff som mulig. Resultatet av slik optimalisering er minimering av tap i alle stadier av ensileringsprosessen: fra de innledende aerobe forholdene i siloen til påfølgende gjæring, lagring og gjenåpning av siloen for fôring. Spesifikke metoder for å optimalisere åkersiloproduksjon og påfølgende silofermentering har blitt diskutert i detalj andre steder (91, 93-95) og vil ikke bli diskutert i detalj her. Hovedproblemet er oksidativ forringelse forårsaket av gjær og mugg når oksygen er tilstede i siloen (91, 92). Derfor har biologiske inokulanter og kjemiske tilsetningsstoffer blitt introdusert for å motvirke de negative effektene av forringelse (91, 92). Andre hensyn til tilsetningsstoffer i ensilasje inkluderer å begrense spredningen av patogener som kan være tilstede i ensilasje (f.eks. patogene E. coli, Listeria og Salmonella), samt mykotoksinproduserende sopp (96–98).
Mack et al. (92) delte sure tilsetningsstoffer inn i to kategorier. Syrer som propionsyre, eddiksyre, sorbinsyre og benzosyre opprettholder den aerobe stabiliteten til ensilasje når den gis til drøvtyggere ved å begrense veksten av gjær og mugg (92). Mack et al. (92) skilte maursyre fra andre syrer og anså den som et direkte forsuringsmiddel som hemmer clostridia og fordervendende mikroorganismer samtidig som integriteten til ensilasjeproteinet opprettholdes. I praksis er saltformene deres de vanligste kjemiske formene for å unngå de korrosive egenskapene til syrene i ikke-saltformen (91). Mange forskningsgrupper har også studert maursyre som et surt tilsetningsstoff for ensilasje. Maursyre er kjent for sitt raske forsuringspotensial og sin hemmende effekt på veksten av skadelige ensilasjemikroorganismer som reduserer protein- og vannløselig karbohydratinnhold i ensilasje (99). Derfor sammenlignet He et al. (92) maursyre med sure tilsetningsstoffer i ensilasje. (100) viste at maursyre kunne hemme Escherichia coli og senke pH-verdien i ensilasje. Bakteriekulturer som produserte maursyre og melkesyre ble også tilsatt silofôr for å stimulere forsuring og produksjon av organisk syre (101). Faktisk fant Cooley et al. (101) at når silofôr ble surgjort med 3 % (w/v) maursyre, oversteg produksjonen av melkesyre og maursyre henholdsvis 800 og 1000 mg organisk syre/100 g prøve. Mack et al. (92) gjennomgikk forskningslitteraturen om silofôrtilsetningsstoffer i detalj, inkludert studier publisert siden 2000 som fokuserte på og/eller inkluderte maursyre og andre syrer. Derfor vil denne gjennomgangen ikke diskutere individuelle studier i detalj, men vil ganske enkelt oppsummere noen viktige punkter angående effektiviteten av maursyre som et kjemisk silofôrtilsetningsstoff. Både ubufret og bufret maursyre har blitt studert, og i de fleste tilfeller Clostridium spp. Dens relative aktiviteter (karbohydrat-, protein- og laktatopptak og butyratutskillelse) har en tendens til å avta, mens ammoniakk- og butyratproduksjonen avtar og tørrstoffretensjonen øker (92). Det er begrensninger i maursyrens ytelse, men bruken som ensilasjetilsetning i kombinasjon med andre syrer ser ut til å løse noen av disse problemene (92).
Maursyre kan hemme patogene bakterier som utgjør en risiko for menneskers helse. For eksempel inokulerte Pauly og Tam (102) små laboratoriesiloer med L. monocytogenes som inneholdt tre forskjellige tørrstoffnivåer (200, 430 og 540 g/kg) raigras, og deretter tilsatt maursyre (3 ml/kg) eller melkesyrebakterier (8 × 105/g) og cellulolytiske enzymer. De rapporterte at begge behandlingene reduserte L. monocytogenes til ikke-detekterbare nivåer i ensilasjen med lavt tørrstoffinnhold (200 g/kg). I ensilasjen med middels tørrstoffinnhold (430 g/kg) var imidlertid L. monocytogenes fortsatt detekterbar etter 30 dager i den maursyrebehandlede ensilasjen. Reduksjonen i L. monocytogenes så ut til å være assosiert med lavere pH, melkesyre og kombinerte udissosierte syrer. For eksempel bemerket Pauly og Tam (102) at nivåene av melkesyre og kombinert udissosiert syre var spesielt viktige, noe som kan være grunnen til at det ikke ble observert noen reduksjon i L. monocytogenes i maursyrebehandlet medium fra silofôr med høyere tørrstoffinnhold. Lignende studier bør utføres i fremtiden for andre vanlige silopatogener som Salmonella og patogene E. coli. Mer omfattende 16S rDNA-sekvensanalyse av hele silofôrmikrobielle samfunnet kan også bidra til å identifisere endringer i den totale silofôrmikrobielle populasjonen som oppstår på forskjellige stadier av silofôrfermentering i nærvær av maursyre (103). Innhenting av mikrobiomdata kan gi analytisk støtte for bedre å forutsi fremdriften av silofôrfermentering og for å utvikle optimale tilsetningsstoffkombinasjoner for å opprettholde høy silofôrkvalitet.
I kornbasert dyrefôr brukes maursyre som et antimikrobielt middel for å begrense patogennivåene i ulike kornbaserte fôrmatriser, samt visse fôringredienser som animalske biprodukter. Effektene på patogenpopulasjoner hos fjærfe og andre dyr kan grovt sett deles inn i to kategorier: direkte effekter på patogenpopulasjonen i selve fôret og indirekte effekter på patogener som koloniserer mage-tarmkanalen hos dyr etter å ha konsumert det behandlede fôret (20, 21, 104). Disse to kategoriene er tydeligvis sammenhengende, ettersom en reduksjon i patogener i fôret bør resultere i en reduksjon i kolonisering når dyret konsumerer fôret. Imidlertid kan de antimikrobielle egenskapene til en bestemt syre som tilsettes en fôrmatrise påvirkes av flere faktorer, for eksempel fôrets sammensetning og formen syren tilsettes i (21, 105).
Historisk sett har bruken av maursyre og andre relaterte syrer primært fokusert på direkte bekjempelse av Salmonella i dyre- og fjærkrefôr (21). Resultatene fra disse studiene har blitt oppsummert i detalj i flere oversikter publisert på forskjellige tidspunkter (18, 21, 26, 47, 104–106), så bare noen av hovedfunnene fra disse studiene diskuteres i denne oversikten. Flere studier har vist at den antimikrobielle aktiviteten til maursyre i fôrmatriser avhenger av dose og eksponeringstid for maursyre, fuktighetsinnholdet i fôrmatrisen og bakteriekonsentrasjonen i fôret og dyrets mage-tarmkanal (19, 21, 107–109). Type fôrmatrise og kilden til dyrefôringredienser er også påvirkende faktorer. Dermed har en rekke studier vist at Salmonella-nivåer Bakterietoksiner isolert fra animalske biprodukter kan avvike fra de som er isolert fra plantebiprodukter (39, 45, 58, 59, 110–112). Forskjeller i respons på syrer som maursyre kan imidlertid være relatert til forskjeller i serovaroverlevelse i dietten og temperaturen dietten bearbeides ved (19, 113, 114). Forskjeller i serovarrespons på syrebehandling kan også være en faktor i kontaminering av fjærfe med forurenset fôr (113, 115), og forskjeller i virulensgenuttrykk (116) kan også spille en rolle. Forskjeller i syretoleranse kan igjen påvirke deteksjonen av Salmonella i kulturmedier hvis fôrbårne syrer ikke er tilstrekkelig bufret (21, 105, 117–122). Diettens fysiske form (når det gjelder partikkelstørrelse) kan også påvirke den relative tilgjengeligheten av maursyre i mage-tarmkanalen (123).
Strategier for å optimalisere den antimikrobielle aktiviteten til maursyre tilsatt fôr er også kritiske. Høyere konsentrasjoner av syren har blitt foreslått for fôringredienser med høy forurensning før fôrblanding for å minimere potensiell skade på fôrmølleutstyr og problemer med dyrefôrets smakbarhet (105). Jones (51) konkluderte med at Salmonella som finnes i fôr før kjemisk rengjøring er vanskeligere å kontrollere enn Salmonella i kontakt med fôr etter kjemisk behandling. Termisk behandling av fôr under prosessering på fôrmøllen har blitt foreslått som et tiltak for å begrense Salmonella-forurensning av fôr, men dette avhenger av fôrsammensetning, partikkelstørrelse og andre faktorer knyttet til maleprosessen (51). Den antimikrobielle aktiviteten til syrer er også temperaturavhengig, og forhøyede temperaturer i nærvær av organiske syrer kan ha en synergistisk hemmende effekt på Salmonella, som observert i flytende kulturer av Salmonella (124, 125). Flere studier av Salmonella-forurenset fôr støtter antagelsen om at forhøyede temperaturer øker effektiviteten til syrer i fôrmatrisen (106, 113, 126). Amado et al. (127) brukte en sentral komposittdesign for å studere samspillet mellom temperatur og syre (maursyre eller melkesyre) i 10 stammer av Salmonella enterica og Escherichia coli isolert fra forskjellige storfefôr og inokulert i surgjorte storfepellets. De konkluderte med at varme var den dominerende faktoren som påvirket mikrobiell reduksjon, sammen med syre og typen bakterieisolat. Den synergistiske effekten med syre dominerer fortsatt, så lavere temperaturer og syrekonsentrasjoner kan brukes. De bemerket imidlertid også at synergistiske effekter ikke alltid ble observert når maursyre ble brukt, noe som førte til at de mistenkte at fordampning av maursyre ved høyere temperaturer eller buffereffekter av fôrmatrikskomponenter var en faktor.
Å begrense holdbarheten til fôr før fôring til dyr er én måte å kontrollere introduksjonen av matbårne patogener i dyrets kropp under fôring. Når syren i fôret først har kommet inn i mage-tarmkanalen, kan den imidlertid fortsette å utøve sin antimikrobielle aktivitet. Den antimikrobielle aktiviteten til eksogent administrerte sure stoffer i mage-tarmkanalen kan avhenge av en rekke faktorer, inkludert konsentrasjonen av magesyre, det aktive stedet i mage-tarmkanalen, pH- og oksygeninnholdet i mage-tarmkanalen, dyrets alder og den relative sammensetningen av den gastrointestinale mikrobielle populasjonen (som avhenger av mage-tarmkanalens plassering og dyrets modenhet) (21, 24, 128–132). I tillegg produserer den fastboende populasjonen av anaerobe mikroorganismer i mage-tarmkanalen (som blir dominerende i den nedre fordøyelseskanalen hos enmagede dyr etter hvert som de modnes) aktivt organiske syrer gjennom fermentering, som igjen også kan ha en antagonistisk effekt på forbigående patogener som kommer inn i mage-tarmkanalen (17, 19–21).
Mye av den tidlige forskningen fokuserte på bruk av organiske syrer, inkludert formiat, for å begrense Salmonella i mage-tarmkanalen hos fjørfe, noe som har blitt diskutert i detalj i flere oversikter (12, 20, 21). Når disse studiene vurderes samlet, kan flere viktige observasjoner gjøres. McHan og Shotts (133) rapporterte at fôring med maursyre og propionsyre reduserte nivåene av Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kyllinger inokulert med bakteriene og kvantifiserte dem ved 7, 14 og 21 dagers alder. Men da Hume et al. (128) overvåket C-14-merket propionat, konkluderte de med at svært lite propionat i dietten kan nå blindtarmen. Det gjenstår å avgjøre om dette også gjelder for maursyre. Nylig har imidlertid Bourassa et al. (134) rapporterte at fôring med maursyre og propionsyre reduserte nivåene av Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kyllinger inokulert med bakteriene, som ble kvantifisert ved 7, 14 og 21 dagers alder. (132) bemerket at fôring med maursyre på 4 g/t til slaktekyllinger i løpet av den 6 uker lange vekstperioden reduserte konsentrasjonen av S. Typhimurium i blindtarmen til under deteksjonsnivået.
Tilstedeværelsen av maursyre i kostholdet kan ha effekter på andre deler av fjørfes mage-tarmkanal. Al-Tarazi og Alshavabkeh (134) viste at en blanding av maursyre og propionsyre kunne redusere Salmonella pullorum (S. PRlorum)-forurensning i avlingen og blindtarmen. Thompson og Hinton (129) observerte at en kommersielt tilgjengelig blanding av maursyre og propionsyre økte konsentrasjonen av begge syrene i avlingen og kråsen, og var bakteriedrepende mot Salmonella Enteritidis PT4 i en in vitro-modell under representative oppdrettsforhold. Denne antagelsen støttes av in vivo-data fra Bird et al. (135) som tilsatte maursyre til drikkevannet til slaktekyllinger i løpet av en simulert fasteperiode før forsendelse, på samme måte som fastende slaktekyllinger gjennomgår før transport til et fjørfeforedlingsanlegg. Tilsetning av maursyre til drikkevannet resulterte i en reduksjon i antall S. Typhimurium i avlingen og bitestikkelen, og en reduksjon i hyppigheten av S. Typhimurium-positive avlinger, men ikke i antall positive bitestikkeler (135). Utvikling av leveringssystemer som kan beskytte organiske syrer mens de er aktive i den nedre mage-tarmkanalen kan bidra til å forbedre effekten. For eksempel har mikroinnkapsling av maursyre og tilsetning av maursyre til fôret vist seg å redusere antall Salmonella Enteritidis i blindtarmen (136). Dette kan imidlertid variere avhengig av dyrearten. For eksempel observerte ikke Walia et al. (137) en reduksjon i Salmonella i blindtarmen eller lymfeknuter hos 28 dager gamle griser som ble fôret med en blanding av maursyre, sitronsyre og eteriske oljekapsler, og selv om Salmonella-utskillelsen i avføring var redusert på dag 14, var den ikke redusert på dag 28. De viste at horisontal overføring av Salmonella mellom griser ble forhindret.
Selv om studier av maursyre som et antimikrobielt middel i husdyrhold primært har fokusert på matbåren Salmonella, finnes det også noen studier som retter seg mot andre gastrointestinale patogener. In vitro-studier av Kovanda et al. (68) antyder at maursyre også kan være effektiv mot andre gastrointestinale matbårne patogener, inkludert Escherichia coli og Campylobacter jejuni. Tidligere studier har vist at organiske syrer (f.eks. melkesyre) og kommersielle blandinger som inneholder maursyre som ingrediens kan redusere Campylobacter-nivåene hos fjørfe (135, 138). Som tidligere bemerket av Beyer et al. (67), kan bruk av maursyre som et antimikrobielt middel mot Campylobacter imidlertid kreve forsiktighet. Dette funnet er spesielt problematisk for kosttilskudd hos fjørfe fordi maursyre er den primære respirasjonsenergikilden for C. jejuni. Videre antas en del av dens gastrointestinale nisje å skyldes metabolsk kryssfôring med blandede syrefermenteringsprodukter produsert av gastrointestinale bakterier, som formiat (139). Dette synspunktet har et visst grunnlag. Fordi formiat er et kjemoattraktant for C. jejuni, har dobbeltmutanter med defekter i både formiatdehydrogenase og hydrogenase reduserte rater av cekal kolonisering hos slaktekyllinger sammenlignet med villtype C. jejuni-stammer (140, 141). Det er fortsatt uklart i hvilken grad eksternt maursyretilskudd påvirker koloniseringen av mage-tarmkanalen av C. jejuni hos kyllinger. Faktiske mage-tarmformiatkonsentrasjoner kan være lavere på grunn av formiatkatabolisme av andre mage-tarmbakterier eller formiatabsorpsjon i den øvre mage-tarmkanalen, så flere variabler kan påvirke dette. I tillegg er formiat et potensielt fermenteringsprodukt produsert av noen mage-tarmbakterier, noe som kan påvirke totale mage-tarmformiatnivåer. Kvantifisering av formiat i mage-tarminnhold og identifisering av formiatdehydrogenasegener ved bruk av metagenomikk kan kaste lys over noen aspekter ved økologien til formiatproduserende mikroorganismer.
Roth et al. (142) sammenlignet effekten av å fôre slaktekyllinger med antibiotikumet enrofloksacin eller en blanding av maursyre, eddiksyre og propionsyre på forekomsten av antibiotikaresistente Escherichia coli. Totale og antibiotikaresistente E. coli-isolater ble telt i samlede avføringsprøver fra 1 dag gamle slaktekyllinger og i blindtarmprøver fra 14 og 38 dager gamle slaktekyllinger. E. coli-isolater ble testet for resistens mot ampicillin, cefotaksim, ciprofloksacin, streptomycin, sulfametoksazol og tetracyklin i henhold til tidligere bestemte brytningspunkter for hvert antibiotikum. Da de respektive E. coli-populasjonene ble kvantifisert og karakterisert, endret verken enrofloksacin eller syreblandingen det totale antallet E. coli isolert fra blindtarmen til 17 og 28 dager gamle slaktekyllinger. Fugler fôret med enrofloksacin-supplert diett hadde økte nivåer av ciprofloksacin-, streptomycin-, sulfametoksazol- og tetracyklin-resistente E. coli og reduserte nivåer av cefotaksim-resistente E. coli i ceca. Fugler fôret med blandingen hadde redusert antall ampicillin- og tetracyklin-resistente E. coli i ceca sammenlignet med kontrollpersoner og fugler fôret med enrofloksacin-supplert diett. Fugler fôret med den blandede syren hadde også en reduksjon i antall ciprofloksacin- og sulfametoksazol-resistente E. coli i cecum sammenlignet med fugler fôret med enrofloksacin. Mekanismen som syrer bruker for å redusere antallet antibiotikaresistente E. coli uten å redusere det totale antallet E. coli er fortsatt uklar. Resultatene fra studien av Roth et al. er imidlertid i samsvar med resultatene fra enrofloksacin-gruppen. (142) Dette kan være en indikasjon på redusert spredning av antibiotikaresistensgener i E. coli, slik som de plasmidkoblede inhibitorene beskrevet av Cabezon et al. (143). Det ville være interessant å gjennomføre en mer dyptgående analyse av plasmidmediert antibiotikaresistens i den gastrointestinale populasjonen av fjørfe i nærvær av fôrtilsetningsstoffer som maursyre, og å ytterligere forbedre denne analysen ved å vurdere den gastrointestinale resistensen.
Utviklingen av optimale antimikrobielle fôrtilsetninger mot patogener bør ideelt sett ha minimal innvirkning på den generelle mage-tarmfloraen, spesielt på de mikrobiotaene som anses som gunstige for verten. Eksogent administrerte organiske syrer kan imidlertid ha skadelige effekter på den residente mage-tarmmikrobiotaen og til en viss grad oppheve deres beskyttende egenskaper mot patogener. For eksempel observerte Thompson og Hinton (129) reduserte nivåer av melkesyre i avlingen hos verpehøner som ble fôret med en blanding av maursyre og propionsyre, noe som tyder på at tilstedeværelsen av disse eksogene organiske syrene i avlingen resulterte i en reduksjon i laktobaciller i avlingen. Laktobaciller i avlingen anses som en barriere for Salmonella, og derfor kan forstyrrelse av denne residente mikrobiotaen være skadelig for en vellykket reduksjon av Salmonella-kolonisering i mage-tarmkanalen (144). Açıkgöz et al. fant at effektene på den nedre mage-tarmkanalen hos fugler kan være lavere. (145) Ingen forskjeller ble funnet i den totale tarmfloraen eller Escherichia coli-tall hos 42 dager gamle slaktekyllinger som drakk vann surgjort med maursyre. Forfatterne antydet at dette kan skyldes at formiat metaboliseres i den øvre mage-tarmkanalen, slik det har blitt observert av andre forskere med eksogent administrerte kortkjedede fettsyrer (SCFA) (128, 129).
Beskyttelse av maursyre gjennom en eller annen form for innkapsling kan hjelpe den med å nå den nedre delen av mage-tarmkanalen. (146) bemerket at mikroinnkapslet maursyre økte det totale innholdet av kortkjedede fettsyrer (SCFA) i blindtarmen hos griser betydelig sammenlignet med griser fôret med ubeskyttet maursyre. Dette resultatet fikk forfatterne til å antyde at maursyre effektivt kan nå den nedre delen av mage-tarmkanalen hvis den er riktig beskyttet. Imidlertid var flere andre parametere, som formiat- og laktatkonsentrasjoner, selv om de var høyere enn hos griser fôret med et kontrolldiett, ikke statistisk forskjellige fra de hos griser fôret med et ubeskyttet formiatdiett. Selv om griser fôret med både ubeskyttet og beskyttet maursyre viste nesten en tredobling av melkesyre, ble ikke laktobasilltallet endret av noen av behandlingene. Forskjellene kan være mer uttalt for andre melkesyreproduserende mikroorganismer i blindtarmen (1) som ikke oppdages av disse metodene og/eller (2) hvis metabolske aktivitet påvirkes, og dermed endrer gjæringsmønsteret slik at residente laktobasiller produserer mer melkesyre.
For å kunne studere effektene av fôrtilsetningsstoffer på mage-tarmkanalen hos husdyr mer nøyaktig, er det behov for mikrobiell identifikasjonsmetoder med høyere oppløsning. I løpet av de siste årene har neste generasjons sekvensering (NGS) av 16S RNA-genet blitt brukt til å identifisere mikrobiomtaxa og sammenligne mangfoldet av mikrobielle samfunn (147), noe som har gitt en bedre forståelse av samspillet mellom fôrtilsetningsstoffer og den gastrointestinale mikrobiotaen hos matdyr som fjærkre.
Flere studier har brukt mikrobiomsekvensering for å evaluere responsen til kyllingens gastrointestinale mikrobiomer på formiattilskudd. Oakley et al. (148) gjennomførte en studie på 42 dager gamle slaktekyllinger tilsatt ulike kombinasjoner av maursyre, propionsyre og mellomlange fettsyrer i drikkevannet eller fôret. Immuniserte kyllinger ble utsatt for en nalidixinsyreresistent Salmonella typhimurium-stamme, og ceca ble fjernet ved 0, 7, 21 og 42 dagers alder. Cecalprøver ble fremstilt for 454 pyrosekvensering, og sekvenseringsresultatene ble evaluert for klassifisering og likhetssammenligning. Totalt sett påvirket ikke behandlingene cecalmikrobiomet eller S. Typhimurium-nivåene signifikant. Imidlertid minket den totale Salmonella-deteksjonsraten etter hvert som fuglene ble eldre, noe som bekreftet ved taksonomisk analyse av mikrobiomet, og den relative forekomsten av Salmonella-sekvenser minket også over tid. Forfatterne bemerker at etter hvert som broilerne ble eldre, økte mangfoldet i den cekale mikrobielle populasjonen, med de mest signifikante endringene i mage-tarmfloraen observert i alle behandlingsgruppene. I en nylig studie sammenlignet Hu et al. (149) effekten av å drikke vann og fôre med en diett supplert med en blanding av organiske syrer (maursyre, eddiksyre, propionsyre og ammoniumformiat) og virginiamycin på cekale mikrobiomprøver fra broilerkyllinger samlet inn i to stadier (1–21 dager og 22–42 dager). Selv om det ble observert noen forskjeller i cekalt mikrobiommangfold blant behandlingsgruppene ved 21 dagers alder, ble det ikke oppdaget noen forskjeller i α- eller β-bakteriemangfold ved 42 dager. Gitt mangelen på forskjeller ved 42 dagers alder, antok forfatterne at vekstfordelen kan skyldes tidligere etablering av et optimalt mangfoldig mikrobiom.
Mikrobiomanalyse som kun fokuserer på det cekale mikrobielle samfunnet gjenspeiler kanskje ikke hvor i mage-tarmkanalen de fleste effektene av organiske syrer i kosten forekommer. Mikrobiomet i den øvre mage-tarmkanalen hos slaktekyllinger kan være mer utsatt for effektene av organiske syrer i kosten, noe som antydes av resultatene til Hume et al. (128). Hume et al. (128) viste at mesteparten av det eksogent tilsatte propionatet ble absorbert i den øvre mage-tarmkanalen hos fugler. Nyere studier på karakterisering av gastrointestinale mikroorganismer støtter også dette synspunktet. Nava et al. (150) viste at en kombinasjon av en blanding av organiske syrer [DL-2-hydroksy-4(metyltio)smørsyre], maursyre og propionsyre (HFP) påvirket tarmmikrobiotaen og økte Lactobacillus-kolonisering i ileum hos kyllinger. Nylig har Goodarzi Borojeni et al. (150) viste at en kombinasjon av en blanding av organisk syre [DL-2-hydroksy-4(metyltio)smørsyre], maursyre og propionsyre (HFP) påvirket tarmfloraen og økte Lactobacillus-kolonisering i ileum hos kyllinger. (151) studerte fôring av slaktekyllinger med en blanding av maursyre og propionsyre i to konsentrasjoner (0,75 % og 1,50 %) i 35 dager. Ved slutten av eksperimentet ble kyllingbiten, magen, de distale to tredjedeler av ileum og cecum fjernet, og prøver ble tatt for kvantitativ analyse av spesifikk gastrointestinal flora og metabolitter ved bruk av RT-PCR. I kultur påvirket ikke konsentrasjonen av organiske syrer mengden av Lactobacillus eller Bifidobacterium, men økte populasjonen av Clostridium. I ileum var de eneste endringene en reduksjon i Lactobacillus og Enterobacter, mens denne floraen forble uendret i cecum (151). Ved den høyeste konsentrasjonen av tilskudd av organisk syre ble den totale melkesyrekonsentrasjonen (D og L) redusert i avlingen, konsentrasjonen av begge organiske syrer ble redusert i kråsen, og konsentrasjonen av organiske syrer var lavere i blindtarmen. Det var ingen endringer i ileum. Når det gjelder kortkjedede fettsyrer (SCFA-er), var den eneste endringen i avlingen og kråsen hos fugler fôret med organiske syrer propionatnivået. Fugler fôret med den lavere konsentrasjonen av organisk syre viste en nesten tidobling av propionat i avlingen, mens fugler fôret med de to konsentrasjonene av organisk syre viste henholdsvis en åtte- og femtendobling av propionat i kråsen. Økningen i acetat i ileum var mindre enn det dobbelte. Samlet sett støtter disse dataene synspunktet om at de fleste effektene av ekstern organisk syretilførsel var tydelige i utbyttet, mens organiske syrer hadde minimale effekter på det mikrobielle samfunnet i nedre mage-tarmkanalen, noe som tyder på at fermenteringsmønstrene til den residente floraen i øvre mage-tarmkanalen kan ha blitt endret.
Det er tydelig at en mer grundig karakterisering av mikrobiomet er nødvendig for å fullt ut belyse mikrobielle responser på formiat i hele mage-tarmkanalen. En mer grundig analyse av den mikrobielle taksonomien til spesifikke mage-tarmområder, spesielt øvre områder som avlingen, kan gi ytterligere innsikt i utvalget av visse grupper av mikroorganismer. Deres metabolske og enzymatiske aktiviteter kan også avgjøre om de har et antagonistisk forhold til patogener som kommer inn i mage-tarmkanalen. Det ville også være interessant å gjennomføre metagenomiske analyser for å avgjøre om eksponering for sure kjemiske tilsetningsstoffer i løpet av fuglers levetid selekterer for mer "syretolerante" residente bakterier, og om tilstedeværelsen og/eller metabolske aktiviteten til disse bakteriene ville representere en ytterligere barriere for patogenkolonisering.
Maursyre har blitt brukt i mange år som et kjemisk tilsetningsstoff i dyrefôr og som ensilasjesyrer. En av hovedbruksområdene er dens antimikrobielle virkning for å begrense antallet patogener i fôr og deres påfølgende kolonisering i mage-tarmkanalen hos fugler. In vitro-studier har vist at maursyre er et relativt effektivt antimikrobielt middel mot Salmonella og andre patogener. Bruken av maursyre i fôrmatriser kan imidlertid være begrenset av den høye mengden organisk materiale i fôringredienser og deres potensielle bufferkapasitet. Maursyre ser ut til å ha en antagonistisk effekt på Salmonella og andre patogener når den inntas via fôr eller drikkevann. Denne antagonismen forekommer imidlertid primært i den øvre mage-tarmkanalen, ettersom maursyrekonsentrasjonene kan reduseres i den nedre mage-tarmkanalen, slik tilfellet er med propionsyre. Konseptet med å beskytte maursyre gjennom innkapsling gir en potensiell tilnærming til å levere mer syre til den nedre mage-tarmkanalen. Videre har studier vist at en blanding av organiske syrer er mer effektiv for å forbedre fjørfes ytelse enn administrering av en enkelt syre (152). Campylobacter i mage-tarmkanalen kan reagere ulikt på formiat, ettersom den kan bruke formiat som elektrondonor, og formiat er dens viktigste energikilde. Det er uklart om økende formiatkonsentrasjoner i mage-tarmkanalen ville være gunstig for Campylobacter, og dette vil kanskje ikke skje avhengig av annen mage-tarmflora som kan bruke formiat som substrat.
Ytterligere studier er nødvendige for å undersøke effektene av gastrointestinal maursyre på ikke-patogene, residente gastrointestinale mikrober. Vi foretrekker å selektivt målrette patogener uten å forstyrre medlemmer av det gastrointestinale mikrobiomet som er gunstige for verten. Dette krever imidlertid en mer grundig analyse av mikrobiomsekvensen til disse residente gastrointestinale mikrobielle samfunnene. Selv om noen studier har blitt publisert på det cekale mikrobiomet hos maursyrebehandlede fugler, er det behov for mer oppmerksomhet til det øvre gastrointestinale mikrobielle samfunnet. Identifisering av mikroorganismer og sammenligning av likheter mellom gastrointestinale mikrobielle samfunn i nærvær eller fravær av maursyre kan være en ufullstendig beskrivelse. Ytterligere analyser, inkludert metabolomikk og metagenomikk, er nødvendige for å karakterisere funksjonelle forskjeller mellom sammensetningsmessig like grupper. Slik karakterisering er avgjørende for å etablere forholdet mellom det gastrointestinale mikrobielle samfunnet og fuglenes ytelsesrespons på maursyrebaserte forbedringsmidler. Å kombinere flere tilnærminger for å mer nøyaktig karakterisere gastrointestinal funksjon bør muliggjøre utvikling av mer effektive strategier for tilskudd av organisk syre og til slutt forbedre prediksjoner for optimal fuglehelse og ytelse, samtidig som risikoen for mattrygghet begrenses.
SR skrev denne oversikten med bistand fra DD og KR. Alle forfatterne bidro betydelig til arbeidet som presenteres i denne oversikten.
Forfatterne erklærer at denne oversikten mottok finansiering fra Anitox Corporation for å igangsette skrivingen og publiseringen av denne oversikten. Finansiørene hadde ingen innflytelse på synspunktene og konklusjonene som ble uttrykt i denne oversiktsartikkelen, eller på beslutningen om å publisere den.
De resterende forfatterne erklærer at forskningen ble utført uten kommersielle eller økonomiske forbindelser som kunne tolkes som en potensiell interessekonflikt.
Dr. DD vil gjerne takke støtten fra University of Arkansas Graduate School gjennom et Distinguished Teaching Fellowship, samt kontinuerlig støtte fra University of Arkansas Cell and Molecular Biology Program og Department of Food Sciences. I tillegg vil forfatterne takke Anitox for den første støtten i forbindelse med skrivingen av denne anmeldelsen.
1. Dibner JJ, Richards JD. Bruk av antibiotiske vekstfremmere i landbruket: historie og virkningsmekanismer. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Historie om antimikrobiell utvikling og overvåking i fjørfefôr. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Subinemmende teori om antibiotiske vekstfremmere. Poultry Science (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Antibiotikaresistens hos matbårne bakterier – konsekvenser av forstyrrelser i globale bakterielle genetiske nettverk. International Journal of Food Microbiology (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Fôrtilsetningsstoffer for kontroll av Salmonella i fôr. World Journal of Poultry Science (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Antimikrobiell bruk i landbruket: kontroll av overføring av antimikrobiell resistens til mennesker. Seminars in Pediatric Infectious Diseases (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Matproduksjonsmiljøer og utviklingen av antimikrobiell resistens i animalske patogener hos mennesker. Mikrobiologi (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Kapittel 9: Antibiotika og tarmfunksjon: historie og nåværende status. I: Ricke SC, red. Forbedring av tarmhelse hos fjærkre. Cambridge: Burley Dodd (2020). Sider 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rick SC. nr. 8: Fôrhygiene. I: Dewulf J, van Immerzeel F, red. Biosikkerhet i husdyrproduksjon og veterinærmedisin. Leuven: ACCO (2017). Side 144–76.